田鼠經(jīng)常接觸捕食者的氣味和警報信息素。這種感知到的捕食風險可能會導致跨代行為變化，這似乎與它們在子宮內的接觸環(huán)境有關。
捕食者與獵物相互作用
捕食者與獵物相互作用的領域還沒有得到很多研究，這個領域涉及從獵物父母向后代傳遞捕食風險信息。具體而言，捕食風險信息由線索接收者母親傳遞給子宮內的后代，即通過子宮內印記產生跨代效應。早前的研究表明，在子宮內直接接觸化學線索可用于對后代進行印記或條件作用。一般而言，跨代效應可能意味著，與經(jīng)歷低風險母親的幼崽相比，母親經(jīng)歷高于正常捕食風險的幼崽表現(xiàn)出不同的發(fā)育或反捕食行為。在懷孕期間被捕食者追趕甚至攻擊的母親也可能生下發(fā)育或行為不同的幼崽。
這種跨代效應的一個可能機制是母體激素，母體激素可以在子宮內對幼崽的生理狀況產生影響，甚至可能影響其成年后的行為和生活特征。如果未出生的幼崽接觸到與高捕食風險引起的壓力相關的激素，那么與未接觸的幼崽相比，幼崽對該壓力源的行為反應可能會有所不同。
研究動物
在野外，田鼠會被最小鼬鼠捕食。如果它們在與這種捕食者的相遇中幸存下來，它們會產生一種特殊的氣味（即警報信息素），警告同類有鼬鼠出現(xiàn)。鼬鼠本身的氣味也是一種嗅覺警告。
這些氣味在田鼠的生存中起著重要作用，并導致它們改變行為。它們可能會避開高風險區(qū)域并試圖尋找藏身之處，甚至可能通過激素改變后代的行為。
實驗設計
在這項研究中，研究者使用三種不同的氣味線索比較了掠食風險對幼崽行為的跨代影響：捕食者氣味(PO)、受驚同類的氣味（警報信息素，AP）和不添加氣味的“無味"對照(C)。捕食者氣味(PO)是通過收集三只圈養(yǎng)的鼬鼠使用過的墊料（包括糞便、尿液和體味）獲得的，警報信息素線索(AP)是通過收集每天接觸鼬鼠的雄性田鼠使用過的墊料獲得的，對照氣味(C)是干凈的墊料，沒有添加任何來自田鼠或黃鼠狼的氣味提示。
生活在半自然野外圍欄中的父母分別接觸氣味線索。母親被帶到實驗室分娩，幼崽5周大時，在包含PO、AP或C線索的曠場中對幼崽進行行為分析。實驗者開始實驗時準備了九個50 x 50米的室外圍欄，每個圍欄包含25個陷阱。在交配季節(jié)初期，每個圍欄中釋放六只雌性，讓它們建立領地。兩天后，每個圍欄中又增加四只雄性。因此總共有54只雌性和36只雄性被投入實驗，所有田鼠的年齡均為11-13個月。
親代氣味處理
90只田鼠被分成三組，實驗開始后，每天檢查兩次陷阱。每當一只田鼠被困住時，實驗者就會讓它接觸PO、AP或C三分鐘。在這兩周期間，它們有交配的機會。這段時間結束后，所有田鼠都被帶到實驗室，每天檢查兩次雌性田鼠，看它們是否已經(jīng)生育。
幼崽氣味暴露
斷奶后，這些田鼠生下的幼崽再次被分成三組，PO、AP和C（見圖 X）。每只幼崽都在一個曠場接受行為測試，將田鼠放在場地中央，讓它們探索10分鐘。所有實驗都拍攝下來，隨后使用諾達思的動物運動軌跡跟蹤系統(tǒng)(EthoVision XT)進行分析，記錄了田鼠的總移動距離、移動次數(shù)（即持續(xù)移動，靜止時間少于5秒）和位置。為了進行位置分析，場地被數(shù)字化劃分為中心區(qū)域和邊界區(qū)域。這后來被用來查看田鼠在靠近墻壁和場地中心所花的時間。
研究結果
本研究發(fā)現(xiàn)，父母氣味處理對幼崽的行為有顯著影響。接受PO氣味處理的父母所生的幼崽在接觸對照氣味時會表現(xiàn)出更大的焦慮，在曠場邊緣尋找庇護所。但同一父母的幼崽在接觸捕食者氣味或警報信息素時，會花更多時間待在曠場中心，承擔更多風險（圖1）。在研究中，幼崽在中心區(qū)域停留時間的比例上表現(xiàn)出明顯的跨代差異。值得注意的是，跨代效應高度依賴于環(huán)境。
不同實驗組的幼崽總移動距離不同，PO幼崽移動距離明顯大于C幼崽（圖2）。但是與研究者的預期相反，在曠場中接觸PO的幼崽并沒有減少它們的總移動距離。在自然環(huán)境下，田鼠會逃到安全的地方。然而，曠場中沒有安全的地方，風險指示氣味均勻分布在整個區(qū)域。因此，幼崽可能為了避開捕食者而不斷移動，或者試圖收集更多關于周圍環(huán)境的嗅覺信息，以找到更安全的地方。
田鼠的密度多年來一直在波動，捕食者密度大約會滯后6個月才會發(fā)生變化。由于田鼠壽命不長，因此如果一只田鼠面臨較高的捕食風險，它的后代很可能也會面臨同樣的高風險。正因為這樣，盡管捕食風險增加，與其等到風險降低，田鼠選擇大膽地進行探索、交配和覓食。
參考文獻
Sievert, T., Kerkhoven, A., Haapakoski, M., Matson, K. D., Yl?nen, O., & Yl?nen, H. (2020). In utero behavioral imprinting to predation risk in pups of the bank vole. Behavioral Ecology and Sociobiology, 74(2), 13.
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